由于細(xì)菌的突變所發(fā)生的表型變異必須在一定外界環(huán)境下才表現(xiàn)出來，因此對(duì)外界環(huán)境在突變中的作用曾發(fā)生過爭(zhēng)議。曾有學(xué)者認(rèn)為細(xì)菌與其他生物一樣，需經(jīng)過突變與外界環(huán)境條件選擇而出現(xiàn)突變株；然而也有學(xué)者認(rèn)為細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖迅速，外界環(huán)境可直接作用誘導(dǎo)出變異株。這一爭(zhēng)論直到1943年Luria與Delbruck進(jìn)行了有名的變異試驗(yàn)（Fluctuation test）后才初步獲得解決。變異試驗(yàn)是根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理設(shè)計(jì)的（圖5-1）。將一瓶對(duì)大腸桿菌噬菌體T1敏感的細(xì)菌培養(yǎng)后，稀釋至1，000細(xì)菌/ml，分別分至兩套試管系列。一套僅將細(xì)菌接種至一支大管培養(yǎng)基中，經(jīng)一段時(shí)間培養(yǎng)后，分別接種于數(shù)個(gè)平板。在平板中加入噬菌體，（如果出現(xiàn)耐噬菌體裂解的突變細(xì)菌株則在該平板上應(yīng)出現(xiàn)菌落）以篩選耐噬菌體的突變株菌落。另一套試驗(yàn)為將細(xì)菌分別接種于數(shù)支小試管的培養(yǎng)基，經(jīng)過一段時(shí)間后自每支試管吸取菌液各涂布接種一個(gè)加入噬菌體的平板，然后計(jì)數(shù)發(fā)生的突變耐噬菌體菌株菌落數(shù)。如果出現(xiàn)耐噬菌體菌株是因接觸噬體而誘導(dǎo)產(chǎn)生的，兩套平權(quán)上出現(xiàn)的耐噬菌體菌株菌落數(shù)。如果出耐噬菌體菌株是接觸噬體而誘導(dǎo)產(chǎn)生的，兩套平權(quán)上出現(xiàn)的噬菌體菌落數(shù)應(yīng)大體相等。如果系細(xì)菌自發(fā)突變則兩套平板上的耐噬菌體菌落數(shù)應(yīng)有顯著不同，因?yàn)樵诤笠磺闆r下，醫(yī)學(xué)教|育網(wǎng)搜集整理細(xì)菌分別在各支試管中各自在生長(zhǎng)繁殖周期或早或遲可發(fā)生突變。突變發(fā)生早的突變株繁殖后出現(xiàn)的子代數(shù)必然多于突變株發(fā)生晚者，因此各平板上的菌落有的很多，有的則缺如。實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明兩套平板上耐噬菌體菌落數(shù)差異很大，從萬里證實(shí)細(xì)菌已自身發(fā)生為，而外界是條件僅起選擇作用。情況下，細(xì)菌分別在各支試管中各自在生長(zhǎng)繁殖周期或早或遲可發(fā)生突變。突變發(fā)生早的突變株繁殖后出現(xiàn)的子代數(shù)必然多于突變株發(fā)生晚者，因此各平板上的菌落有的很多，有的則缺如。實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明兩套平板上耐噬菌體菌落數(shù)差異很大，從萬里證實(shí)細(xì)菌已自身發(fā)生為，而外界是條件僅起選擇作用。