第三篇 醫(yī)學(xué)蠕蟲(chóng)
蠕蟲(chóng)(helminth)為多細(xì)胞無(wú)脊椎動(dòng)物,藉身體的肌肉收縮而作蠕形運(yùn)動(dòng),故通稱(chēng)為蠕蟲(chóng)。在動(dòng)物分類(lèi)學(xué)史上,蠕蟲(chóng)曾被認(rèn)為是獨(dú)立的,具有特殊性的一類(lèi)動(dòng)物。但在分類(lèi)學(xué)研究不斷發(fā)展之后,人們發(fā)現(xiàn)蠕蟲(chóng),實(shí)際上與人體有關(guān)系的包括扁形動(dòng)物門(mén)(Phylum Platyhelminthes)、線形動(dòng)物門(mén)(Phylum Nemathelminthes)和棘頭動(dòng)物門(mén)(Phylum Acanthocephala)所屬的各種動(dòng)物。因此在分類(lèi)學(xué)上,蠕蟲(chóng)這個(gè)名稱(chēng)已無(wú)意義;但習(xí)慣上仍沿用此詞。由蠕蟲(chóng)引起的疾病稱(chēng)為蠕蟲(chóng)病,具有重要意義的蠕蟲(chóng)種類(lèi)幾乎全部屬于前兩門(mén)。
第十四章 吸蟲(chóng)
第一節(jié) 概論
吸蟲(chóng)(trematode)屬于扁形動(dòng)物門(mén)的吸蟲(chóng)綱(Class Trematoda)。寄生人體的吸蟲(chóng)屬于復(fù)殖目(Order Digenea),稱(chēng)為復(fù)殖吸蟲(chóng)(digenetic trematode)。復(fù)殖吸蟲(chóng)雖然種類(lèi)繁多,形態(tài)各異,生活史復(fù)雜,但基本的結(jié)構(gòu)(圖14-1)和發(fā)育過(guò)程略同。
圖14-1 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)形態(tài)構(gòu)造示意圖
形態(tài)與功能
大多數(shù)的復(fù)殖吸蟲(chóng)的成蟲(chóng)外觀呈葉狀或長(zhǎng)舌狀,兩側(cè)對(duì)稱(chēng),背腹扁平,通常具口吸盤(pán)(oral sucker)與腹吸盤(pán)(acetabulum),內(nèi)部結(jié)構(gòu)如下:
體壁組織吸蟲(chóng)成蟲(chóng)體表有凹窩、凸起、皺褶、體棘、感覺(jué)乳突等,其形態(tài)、數(shù)量、分布等隨蟲(chóng)種與蟲(chóng)體部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層組成。中間為實(shí)質(zhì)組織(parenchymal tissue)和埋在實(shí)質(zhì)組織中的消化、生殖、排泄、神經(jīng)系統(tǒng)等,缺體腔。體被為具有代謝活力的合胞體(syncytium),從外到內(nèi)由外質(zhì)膜(external plasma membrane)、基質(zhì)(matrix)與基質(zhì)膜(basal plasmamembrane)組成?;|(zhì)膜之下為基層(basement layer)。肌肉層由外環(huán)?。╟ircular muscle)與內(nèi)縱?。╨ongitudinal muscle)組成。體棘位于基質(zhì)膜之上。感覺(jué)器位于基質(zhì)中,有纖毛伸出體表,另一端有神經(jīng)突(nerve process)與神經(jīng)系統(tǒng)相通。此外還有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)、核糖體(ribosome)、吞噬體(phagosome)、線粒體(mitochondrion)、高爾基復(fù)合體(golgi complex)和各種分泌小體(secretory body)等(圖14-2)。體被具有保護(hù)蟲(chóng)體、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、感覺(jué)等生理功能。在結(jié)構(gòu)上,體壁可隨蟲(chóng)種、環(huán)境條件、發(fā)育階段的不同而有差別,也可出現(xiàn)更新。結(jié)構(gòu)的差別與更新通常也有生理功能上的意義。
圖14-2 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)體壁結(jié)構(gòu)示意圖
消化系統(tǒng)消化系統(tǒng)由口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管(intestine)組成。腸管通常分為左右兩個(gè)腸支(cecum)。腸壁為單細(xì)胞層,其外周為肌細(xì)胞層所包圍,腸細(xì)胞含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與線粒體,還常有高爾基復(fù)合體與各種包涵物,其胞質(zhì)伸出具漿膜的長(zhǎng)絨毛樣褶,游離于腸腔,以擴(kuò)大吸收面積。吸蟲(chóng)的消化系統(tǒng)具有消化和吸收功能。消化一般開(kāi)始于腸管前部而在腸支中完成,主要是細(xì)胞外酶的作用。
生殖系統(tǒng)人體吸蟲(chóng)除血吸蟲(chóng)外都具有雌雄兩性的生殖器官,稱(chēng)為雌雄同體(hermaphrodite)。雄性生殖系統(tǒng)由睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管(vas deferens)、儲(chǔ)精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirrus pouch)等組成。雌性生殖由卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis‘gland)、受精囊(seminal receptacle)、勞氏管(Laurer’s canal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitelline duct)、總卵黃管(common vitelline duct)、卵黃囊(vitellaria reservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成(圖14-3、4)。雌、雄生殖系統(tǒng)的遠(yuǎn)端在生殖竇(genital atrium)會(huì)合,開(kāi)口
圖14-3 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)卵巢-卵巢模區(qū)結(jié)構(gòu)
圖14-4 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)生殖末段結(jié)構(gòu)
于生殖孔(genital pore)。精子產(chǎn)生后從雄性生殖系統(tǒng)轉(zhuǎn)入雌性生殖系統(tǒng)到達(dá)受精囊,卵的受精通常在輸卵管。受精卵和從卵黃腺來(lái)的卵黃細(xì)胞排出的卵殼前體物質(zhì),在卵模內(nèi)形成卵殼,以后進(jìn)入子宮,經(jīng)生殖孔排出。在復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中,生殖系統(tǒng)最發(fā)達(dá),代謝最旺盛。由于成蟲(chóng)每日產(chǎn)卵數(shù)量很大,合成代謝與能量代謝都必須滿足需要;因此,從外界攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大部分最終都在本系統(tǒng)消耗。當(dāng)然,進(jìn)入蟲(chóng)體的有害物質(zhì),包括殺蟲(chóng)藥,如無(wú)特殊的組織選擇性,也同樣會(huì)大部分積聚在本系統(tǒng),常造成其正常生理功能首先被損害,表現(xiàn)為產(chǎn)卵數(shù)量的下降,甚至完全喪失生殖能力,最后蟲(chóng)體死亡。醫(yī)學(xué)教 育網(wǎng)搜集整理
排泄系統(tǒng) 吸蟲(chóng)的排泄系統(tǒng)由焰細(xì)胞(flame cell)、毛細(xì)管(capillary tubule)、集合管(collecting tubule)與排泄囊(excretory bladder)組成,經(jīng)排泄孔(excretory pore)通體外(圖14-5)。焰細(xì)胞與毛細(xì)管構(gòu)成原腎(protonephron)單位。焰細(xì)胞的數(shù)目與排列各種吸蟲(chóng)可有不同,通常用焰細(xì)胞式(flame cell pattern)表示。焰細(xì)胞(圖14-6)有細(xì)胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等;胞漿內(nèi)有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成。纖毛顫動(dòng)時(shí)很像火焰跳動(dòng),因而得名。纖毛的有節(jié)律的擺動(dòng)可帶動(dòng)和保持排泄系統(tǒng)內(nèi)部液體的流動(dòng),并可能形成相當(dāng)高的過(guò)濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄液排出蟲(chóng)體外。
圖14-5 復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)排泄系統(tǒng)
圖14-6 焰細(xì)胞結(jié)構(gòu)
神經(jīng)系統(tǒng) 咽的兩側(cè)各有一神經(jīng)節(jié)(ganglion),有背索(esophageal commissure)相聯(lián)。神經(jīng)節(jié)向前后各發(fā)出三條神經(jīng)干(nerve trunk),分布于蟲(chóng)體的背面、腹面及側(cè)面。向后神經(jīng)干之間在不同水平上有橫索(transverse commissure)。由神經(jīng)干發(fā)出的神經(jīng)感覺(jué)末梢到達(dá)口吸盤(pán)、咽、腹吸盤(pán)等器官,以及體壁外層的許多感覺(jué)器。神經(jīng)系統(tǒng)有乙酰膽堿酯酶與丁酰膽堿酯酶的活動(dòng),神經(jīng)節(jié)中有神經(jīng)分泌細(xì)胞的存在,說(shuō)明神經(jīng)系統(tǒng)功能很活躍。
生活史
復(fù)殖吸蟲(chóng)的生活史都要經(jīng)歷有性世代(sexual generation)與無(wú)性世代(asexual generation)的交替。無(wú)性世代一般寄生在軟體動(dòng)物(中間宿主),通常是腹足類(lèi)(gastropod),如螺螄等。也可是斧足類(lèi)(pelecypod),如蚌類(lèi)。有性世代大多寄生在脊椎動(dòng)物(終宿主)。復(fù)殖吸蟲(chóng)的生活史雖復(fù)雜,各種吸蟲(chóng)也有差別,但生活史的基本型則包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾坳(囊內(nèi)脫去尾部的蟲(chóng)體稱(chēng)后尾蚴metacercaria)與成蟲(chóng)(adult)。毛蚴侵入螺螄的淋巴系統(tǒng)內(nèi)發(fā)育變成為胞蚴。胞蚴通過(guò)體表攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),其體內(nèi)的胚細(xì)胞團(tuán)經(jīng)過(guò)分裂、發(fā)育形成多個(gè)雷蚴。雷蚴體內(nèi)的胚細(xì)胞團(tuán)再分化發(fā)育為多個(gè)子雷蚴或大量的尾蚴。有的吸蟲(chóng),在寒冷季節(jié),雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴,可連續(xù)數(shù)代。此種變換生殖現(xiàn)象,是多胚繁殖(也稱(chēng)蚴體增殖)的吸蟲(chóng)長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。絕大多數(shù)的尾蚴都有體部和尾部,但形態(tài)結(jié)構(gòu)各異。尾蚴從螺體逸出后或侵入第二中間宿主體內(nèi)或在物體的表面形成囊蚴。有些吸蟲(chóng)缺雷蚴期或有兩代以上的雷蚴期,也可缺囊蚴期,而尾蚴直接侵入終宿主發(fā)育為成蟲(chóng)。侵入終宿主后童蟲(chóng)通常都經(jīng)過(guò)移行,然后到達(dá)定居部位。一般認(rèn)為移行中的蟲(chóng)體可能識(shí)別宿主的不斷改變的連續(xù)的刺激,使絕大多數(shù)的蟲(chóng)體能夠按一定的移行途徑到達(dá)定居部位,而不適宜宿主則不能提供必要的生理信號(hào),因而出現(xiàn)異常的個(gè)體發(fā)生移行(ontogenetic migration),導(dǎo)致發(fā)育遲緩、死亡或異常和異位寄生。復(fù)殖吸蟲(chóng)童蟲(chóng)移行時(shí)經(jīng)歷的和成蟲(chóng)寄生的器官、系統(tǒng),其生化環(huán)境各異,可以設(shè)想必須具備有效的機(jī)制和生化代謝方式才能維持生命。各種吸蟲(chóng)從不同的寄生環(huán)境攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能不同,但多以糖原而不以脂類(lèi)作為能量貯存的一種形式,也缺乏脂類(lèi)氧化所必需的酶。醫(yī) 學(xué)教育網(wǎng)搜集整理
生理
人體寄生的吸蟲(chóng)屬?gòu)?fù)殖目,其生活史過(guò)程較復(fù)雜,既未喪失自生生活的某些特性,又能較廣泛適應(yīng)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的各種理化條件。這種廣泛的適應(yīng)性和迅速應(yīng)變能力,是吸蟲(chóng)的重要生理特征之一。
吸蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)代謝,一般認(rèn)為是以糖作為一種重要的能源,蛋白質(zhì)與脂肪酸較不重要。吸蟲(chóng)吸收已糖主要是通過(guò)皮層,以被動(dòng)擴(kuò)散或以易化擴(kuò)散方式進(jìn)行,后者攝入速度比前者快;吸收后多以糖原形式貯存于蟲(chóng)體實(shí)質(zhì)中。實(shí)驗(yàn)證明酵解酶類(lèi)普遍存在于吸蟲(chóng),加以許多吸蟲(chóng)的寄生期是處在氧壓低的環(huán)境中,因此認(rèn)為無(wú)氧糖酵解對(duì)吸蟲(chóng)尤為重要;但是糖酵解的整個(gè)過(guò)程有待進(jìn)一步研究。氨基酸不是成蟲(chóng)能量主要來(lái)源,但胞蚴能分解利用較多的氨基酸。不同吸蟲(chóng)的氨基酸庫(kù)差別較大,轉(zhuǎn)氨酶種類(lèi)也不相同,能利用的氨基酸亦各異。吸蟲(chóng)缺少脂類(lèi)代謝。因而脂類(lèi)積存于組織和排泄系統(tǒng)中。
吸蟲(chóng)寄居部位的含氧量差別較大,各種吸蟲(chóng)利用氧的途徑、需氧的程度各異。氧溶解于吸蟲(chóng)皮層或腸道內(nèi)壁而進(jìn)入體內(nèi),被游離的血紅蛋白攜帶和儲(chǔ)存在各種組織中,復(fù)殖目吸蟲(chóng)生活史過(guò)程經(jīng)歷幾個(gè)氧壓很不相同的生活環(huán)境。例如蟲(chóng)卵、毛蚴和逸離螺體的尾蚴處在氧壓高的環(huán)境;胞蚴、雷蚴和未成熟的尾蚴處在氧壓低的環(huán)境;在物體表面結(jié)囊的后尾蚴和生活在血液中的成蟲(chóng)處在氧壓高的環(huán)境,而宿主組織內(nèi)的囊蚴和消化道中的成蟲(chóng)處在氧壓低的環(huán)境。因而,在氧壓變化的不同環(huán)境中生存,吸蟲(chóng)呼吸代謝也發(fā)生相應(yīng)的變化。
分類(lèi)
我國(guó)常見(jiàn)寄生人體的吸蟲(chóng)分類(lèi)見(jiàn)表14-1.
表14-1 我國(guó)常見(jiàn)寄生人體吸蟲(chóng)的分類(lèi)與其主要寄生部位
復(fù)殖目 Digenea |
后睪科 Opisthorchiidae |
支睪屬 Clonorchis |
華支睪吸蟲(chóng) C.sinensis |
肝膽管 |
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異形科 Heterophyidae |
異形屬 Heterophyes |
異形異形吸蟲(chóng) H.heterophyes |
腸管 |
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片形科 Fasciolidae |
姜片屬 Fasciolopsis |
布氏姜片吸蟲(chóng) F.buski |
小腸 |
片形屬 Fasciola |
肝片吸蟲(chóng) P.hepatica |
肝膽管 |
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并殖科 Paragonimidae |
并殖屬 Paragonimus |
衛(wèi)氏并殖吸蟲(chóng) P.westermani |
肺(或腦) |
貍殖屬 Pagumogonimus |
期氏貍殖吸蟲(chóng) P.skrjabini |
皮下(或肝) |
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裂體科 Schistosomatidae |
裂體屬 Schistosoma |
日本裂體吸蟲(chóng) S.japonioum |
門(mén)脈系統(tǒng) |
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棘口科 Echinostomatidae |
棘隙屬 Echinochasmus |
日本棘隙吸蟲(chóng) E.japonicus |
小腸 |