一、寄生蟲(chóng)的生活史及其類型
寄生蟲(chóng)的生活史(life cycle)是指寄生蟲(chóng)完成一代的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的整個(gè)過(guò)程。寄生蟲(chóng)的種類繁多,生活史有多種多樣,繁簡(jiǎn)不一,大致分為以下兩種類型:
1.直接型 完成生活史不需要中間宿主,蟲(chóng)卵或幼蟲(chóng)在外界發(fā)育到感染期后直接感染人。如人體腸道寄生的蛔蟲(chóng)、蟯蟲(chóng)、鞭蟲(chóng)、鉤蟲(chóng)等。
2.間接型 完成生活史需要中間宿主,幼蟲(chóng)在其體內(nèi)發(fā)育到感染期后經(jīng)中間宿主感染人。如絲蟲(chóng)、旋毛蟲(chóng)、血吸蟲(chóng)、華支睪吸蟲(chóng)、豬帶絳蟲(chóng)等。
在流行病學(xué)上,常將直接型生活史的蠕蟲(chóng)稱為土源性蠕蟲(chóng),將間接型生活史的蠕蟲(chóng)稱為生物源性蠕蟲(chóng)。
有些寄生蟲(chóng)生活史中僅有無(wú)性生殖。如阿米巴、陰道毛滴蟲(chóng)、藍(lán)氏賈第鞭毛蟲(chóng)、利什曼原蟲(chóng)等。有些寄生蟲(chóng)僅有有性生殖、如蛔蟲(chóng)、蟯蟲(chóng)、絲蟲(chóng)等。有些寄生蟲(chóng)有以上兩種生殖方式才完成一代的發(fā)育,即無(wú)性生殖世代與有性生殖世代交替進(jìn)行,稱為世代交替(alternation of generations),如瘧原蟲(chóng)、弓形蟲(chóng)以及吸蟲(chóng)類。有的寄生蟲(chóng)生活史整個(gè)過(guò)程都營(yíng)寄生生活,如豬帶絳蟲(chóng)、瘧原蟲(chóng)。有的只有某些發(fā)育階段營(yíng)寄生生活,如鉤蟲(chóng)。有的寄生蟲(chóng)只需一個(gè)宿主,如蛔蟲(chóng),蟯蟲(chóng);有的需要兩個(gè)或兩個(gè)以上宿主,如布氏姜片蟲(chóng)、衛(wèi)氏并殖吸蟲(chóng)。
寄生蟲(chóng)完成生活史除需要有適宜的宿主外,還需要有適宜的外界環(huán)境條件。寄生蟲(chóng)的整個(gè)生活史過(guò)程實(shí)際包括寄生蟲(chóng)的感染階段侵入宿主的方式和途徑、在宿主體內(nèi)移行或達(dá)到寄生部位的途徑、正常的寄生部位、離開(kāi)宿主機(jī)體的方式以及所需要的終宿主(及保蟲(chóng)宿主)、中間宿主或傳播媒介的種類等等。因此,掌握寄生蟲(chóng)生活史的規(guī)律,是了解寄生蟲(chóng)的致病性及寄生蟲(chóng)病的診斷、流行及防治的必要基礎(chǔ)知識(shí)。
二、寄生蟲(chóng)與宿主的類別
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根據(jù)寄生蟲(chóng)與宿主的關(guān)系,可將寄生蟲(chóng)分為:
1.專性寄生蟲(chóng)(obligatory parasite)生活史及各個(gè)階段都營(yíng)寄生生活,如絲蟲(chóng);或生活史某個(gè)階段必須營(yíng)寄生生活,如鉤蟲(chóng),其幼蟲(chóng)在土壤中營(yíng)自生生活,但發(fā)育至絲狀蚴后,必須侵入宿主體內(nèi)營(yíng)寄生生活,才能繼續(xù)發(fā)育至成蟲(chóng)。
2.兼性寄生蟲(chóng)(facultative parasite)既可營(yíng)自生生活,又能營(yíng)寄生生活,如糞類圓線蟲(chóng)(成蟲(chóng))既可寄生于宿主腸道內(nèi),也可以在土壤中營(yíng)自生生活。
3.偶然寄生蟲(chóng)(accidental parasite)因偶然機(jī)會(huì)進(jìn)入非正常宿主體內(nèi)寄生的寄生蟲(chóng),如某些蠅蛆進(jìn)入人腸內(nèi)而偶然寄生。醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理
4.體內(nèi)寄(endoparasite)和體外寄生蟲(chóng)(ectoparasite)前者如寄生于腸道、組織內(nèi)或細(xì)胞內(nèi)的蠕蟲(chóng)或原蟲(chóng);后者如蚊、白蛉、蚤、虱、蜱等、吸血時(shí)與宿主體表接觸,多數(shù)飽食后即離開(kāi)。
5.長(zhǎng)期性寄生蟲(chóng)(permanent parasite)和暫時(shí)性寄生蟲(chóng)(temporary parasite)前者如蛔蟲(chóng),其成蟲(chóng)期必須過(guò)寄生生活;后者如蚊、蚤、蜱等吸血時(shí)暫時(shí)侵襲宿主。
6.機(jī)會(huì)致病寄生蟲(chóng)(opportunistic parasite)如弓形蟲(chóng)、隱孢子蟲(chóng)、卡氏肺孢子蟲(chóng)等,在宿主體內(nèi)通常處于隱性感染狀態(tài),但當(dāng)宿主免疫功能受累時(shí),可出現(xiàn)異常增殖且致力增強(qiáng)。
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寄生蟲(chóng)完成生活史過(guò)程,有的只需要一個(gè)宿主,有的需要兩個(gè)以宿主。寄生蟲(chóng)不同發(fā)育階段所寄生的宿主,包括有:
1.中間宿主(intermediate host)是指寄生蟲(chóng)的幼蟲(chóng)或無(wú)性生殖階段所寄生的宿主。若有兩個(gè)以上中間宿主,可按寄生先后分為第一、第二中間宿主等,例如某些種類淡水螺和淡水魚(yú)分別是華支睪吸蟲(chóng)和第一、第二中間宿主。
2.終宿主(definitive host)是指寄生蟲(chóng)成蟲(chóng)或有性生殖階段所寄生的宿主。例如人是血吸蟲(chóng)的終宿主。
3.儲(chǔ)蓄宿主(也稱保蟲(chóng)宿主,reservoir host)某些蠕蟲(chóng)成蟲(chóng)或原蟲(chóng)某一發(fā)育階段既可寄生于人體,也可寄生于某些脊椎動(dòng)物,在一定條件下可傳播給人。在流行病學(xué)上,稱這些動(dòng)物為保蟲(chóng)宿主或儲(chǔ)存宿主。例如,血吸蟲(chóng)成蟲(chóng)可寄生于人和牛,牛即為血吸蟲(chóng)的保蟲(chóng)宿主。
4.轉(zhuǎn)續(xù)宿主(paratenic host或transport host)某些寄生蟲(chóng)的幼蟲(chóng)侵入非正常宿主、不能發(fā)育為成蟲(chóng),長(zhǎng)期保持幼蟲(chóng)狀態(tài),當(dāng)此幼蟲(chóng)期有機(jī)會(huì)再進(jìn)入正常終宿主體內(nèi)后,才可繼續(xù)發(fā)育為成蟲(chóng),這種非正常宿主稱為轉(zhuǎn)續(xù)宿主。例如,衛(wèi)氏并殖吸蟲(chóng)的童蟲(chóng),進(jìn)入非正常宿主野豬體內(nèi),不能發(fā)育為成蟲(chóng),可長(zhǎng)期保持童蟲(chóng)狀態(tài),若犬吞食含有此童蟲(chóng)的野豬肉,則童蟲(chóng)可在犬體內(nèi)發(fā)育為成蟲(chóng)。野豬就是該蟲(chóng)的轉(zhuǎn)續(xù)宿主。
三、寄生蟲(chóng)的分類
寄生蟲(chóng)分類的目的是認(rèn)識(shí)蟲(chóng)種并反映各種寄生蟲(chóng)之間的親緣關(guān)系,追溯各種寄生蟲(chóng)演化的線索,比較全面而準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)各個(gè)蟲(chóng)群和蟲(chóng)種,并了解寄生蟲(chóng)和人類之間的相互關(guān)系。
根據(jù)動(dòng)物分類系統(tǒng),人體寄生蟲(chóng)分隸于動(dòng)物界(Kingdom Animalia)的無(wú)脊椎動(dòng)物中的扁形動(dòng)物門(mén)(Phylum platyhelminthes)、線形動(dòng)物門(mén)(phylum Nemathelminthes)、棘頭動(dòng)物門(mén)(Phylum Acanthoce-phala)與節(jié)肢動(dòng)物門(mén)(Phylum Arthropoda),及單細(xì)胞的原生動(dòng)物亞界(Subkingdom Protozoa)中的肉足鞭毛門(mén)(Sarcomastigophora)、頂復(fù)門(mén)(Api-complexa)和纖毛門(mén)(Ciliophora)。寄生蟲(chóng)的學(xué)名按動(dòng)物的命名,系用二名制名或亞種名之后者的姓與命名年份(論文正式發(fā)表的年份)。學(xué)名用拉丁文或拉丁文化的文字。例如,溶組織阿米巴(Entamoeba histolytica Schaudinn,1903);惡性瘧原蟲(chóng)[Plasmodium falciparum(welch,1987)Schaudinn,1902],表示Schaudinn(1902)又確定此學(xué)名。
四、寄生蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)與代謝
1.寄生蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)寄生蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類可因蟲(chóng)種及生活史各期的營(yíng)養(yǎng)方式與來(lái)源而異。體內(nèi)寄生蟲(chóng)由于寄生在宿主的不同器官與組織,其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有宿主的組織、細(xì)胞和非細(xì)胞性物質(zhì),如血漿、淋巴、體液以及宿主消化道內(nèi)未消化、半消化或已消化的物質(zhì)。這些物質(zhì)由水、無(wú)機(jī)鹽、碳水化合物、脂肪與維生素組成。如果寄生蟲(chóng)有較發(fā)達(dá)的消化道,則在這里含有來(lái)源于蟲(chóng)體和宿主的各種酶。這些酶有利于對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化,且有助于寄生蟲(chóng)侵入組織或在宿主體內(nèi)移行。而絳蟲(chóng)缺消化道,其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要通過(guò)皮層(tegument)。有的原蟲(chóng),如結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)有胞口(cytostome)與胞咽(cytopharynx),阿米巴有偽足(pseudopod),都可吞食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),形成食物泡(food vacuole),因此原蟲(chóng)也可有體內(nèi)的消化與吸收。許多原蟲(chóng)未見(jiàn)有食物泡的形成,則可通過(guò)表膜吸收營(yíng)養(yǎng)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,在寄生蟲(chóng)的任何部位都是通過(guò)質(zhì)膜進(jìn)行的,質(zhì)膜可看作是一種對(duì)溶質(zhì)有選擇性的“柵欄”。
寄生蟲(chóng)對(duì)氧的吸收,是由氧溶解在皮層、消化道內(nèi)壁或其他與氧接觸的部位進(jìn)入蟲(chóng)體。在原蟲(chóng)主要經(jīng)細(xì)胞膜;有的寄生蟲(chóng)還可借助某物質(zhì)做載體,如血紅蛋白、鐵卟啉化合物等把氧擴(kuò)散到蟲(chóng)體的各部分。攝入寄生蟲(chóng)體內(nèi)的氧用來(lái)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行氧化分解,釋放能量。許多體內(nèi)寄生蟲(chóng)的生活史的某時(shí)期處在低氧分壓或甚至缺氧的環(huán)境中,在適應(yīng)低氧分壓環(huán)境條件的能力上有不同程度的加強(qiáng)。如寄生蟲(chóng)體內(nèi)氧運(yùn)輸效率的提高,通過(guò)各種形式更經(jīng)濟(jì)地利用氧,克服氧供應(yīng)不足造成的困難等。
2.寄生蟲(chóng)的代謝寄生蟲(chóng)的代謝可簡(jiǎn)分為能量代謝和合成代謝。能量的來(lái)源主要為糖。糖代謝大概分為同乳酸酵解(homolactic fermentation)和固定二氧化碳(carbon dioxide fixation)兩種類型。前者見(jiàn)于血液兒組織寄生蟲(chóng),后者見(jiàn)于腸道寄生蟲(chóng)。寄生蟲(chóng)在無(wú)氧糖酵解過(guò)程不斷產(chǎn)生能量,它的典型終產(chǎn)物是乳酸。但許多寄生蟲(chóng),在得不到糖類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)可能從蛋白質(zhì)代謝獲得能量。
體內(nèi)寄生原蟲(chóng)的快速繁殖及蠕蟲(chóng)產(chǎn)卵或幼蟲(chóng)需要大量蛋白質(zhì),其合成代謝是旺盛的。合成蛋白質(zhì)所需要氨基酸來(lái)自分解食物中的蛋白質(zhì)或游離氨基;至于核酸的堿基,則依靠源性嘌呤,自身合成嘧啶,如血液中原蟲(chóng)和線蟲(chóng)。脂類主要來(lái)源于寄生環(huán)境,自身可能合成一部分,如諾氏瘧原蟲(chóng)(Plasmodium knowlesi)可依靠糧酵解而自身合成磷脂。已知線蟲(chóng)能氧化貯存在其腸細(xì)胞內(nèi)的脂肪酸,作為能量來(lái)源。
關(guān)于寄生蟲(chóng)代謝的研究系在體外實(shí)驗(yàn)環(huán)境中進(jìn)行,與其寄生環(huán)境有很大差別。但是,從現(xiàn)有資料分析,寄生蟲(chóng)代謝的遺傳性還保留有其先前自生生活時(shí)期的某些特點(diǎn)。在實(shí)際應(yīng)用中,研究寄生蟲(chóng)代謝有助于抗蟲(chóng)藥物的研究及其抗蟲(chóng)機(jī)制的分析。